闢謠!獅、虎和美洲虎狩獵行為學比較,揭示三大貓科的解剖學差異

獅、虎、美洲虎是最大的三種貓科動物,它們都保持了類似於貓的身形,也都是伏擊型獵手。然而在與狩獵有關的種種細節方面,它們卻也存在著顯著差異。下面試著做一下比較。

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美洲虎,又叫美洲豹,美洲最大的貓科動物,世界第三大貓科動物

獵物種類:獅子最挑食

獅子飲食結構的一個特點是常規獵物體型很大,顯著大於虎、美洲虎。獅子的主食包括角馬、野牛、斑馬和多種羚羊,除少數幾種羚羊外體型都在獅子之上。在南非,雄獅的獵物均重約400千克,是其自身的兩倍以上,雌獅的獵物均重約130千克,幾乎與自身一樣大。獅子是唯一的群居大貓,這使它們有能力頻繁捕食大型有蹄類。同時,群體狩獵意味著對食物的需求量更大,這構成了獅子捕食大型獵物的壓力和動力。

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獅子捕殺野牛

虎和美洲虎的主要獵物體重大多等於或小於獵手本身,至多比獵手略大一些。東北虎的主食是野豬和馬鹿,獵物均重在100千克左右。孟加拉虎的主食是白斑鹿,只有55千克左右,水鹿、白肢野牛比虎大,但都是次要獵物,孟虎的獵物平均重量為65千克左右。在泰國會肯卡保護區,印支虎的主食赤麂只有約20千克。美洲虎以西貒、犰狳、水豚和凱門鱷為主食,獵物平均重量不到20千克。

獅子不僅是獵物最大的,也是最挑食的。根據專家調查,各地獅子菜單上的獵物種類基本都在20種以內,有的地區還是個位數。與之相比,納加爾霍雷老虎的菜單上有490種食物,尼泊爾奇旺是220種。各地美洲虎飲食中獵物種類均超過100種。

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美洲虎追捕水豚

獅子幾乎只吃有蹄動物,在大部分地區,有蹄動物在獅子飲食中佔比超過98%。雖然獅子有時殺死其他食肉動物,包括同類、豹、鬣狗或鱷魚,但幾乎從來不吃。在克魯格,專家統計了獅子1.2萬次捕獵,發現其中食肉目的比例僅佔0.4%,爬行類幾乎為零。

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老虎捕食白斑鹿

虎、美洲虎雖然也偏愛有蹄類,但對各種獵物來者不拒。老虎非常喜歡吃狗肉,是臭名昭著的家犬殺手,東北虎很喜歡吃熊,印支虎喜歡吃豬獾,豺、豹、猴子和蜥蜴都在孟加拉虎的菜單上。在墨西哥坎佩切保護區,美洲虎飲食中食肉動物佔比高達18%,鳥類佔比為10%;在有些地區,如哥倫比亞北部的河漫灘平原,爬行動物(凱門鱷、淡水龜和鬣蜥)在美洲虎飲食中佔重要地位,超過三分之一。

三大貓都是機會主義掠食者,其生境內的任何動物都是它們的潛在獵物,它們最喜歡吃的都是有蹄動物。然而,獅子領地內的大型有蹄動物遠比虎、美洲虎地盤上豐富,因此它沒有必要嘗試著吃一些旁門左道的東西。而虎、美洲虎生活的熱帶密林裡有蹄動物數量有限,也不那麼容易遇到,因此它們的食物組成更加多樣性。

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美洲虎捕食黃水蚺

狩獵技術:伏擊&追捕

總的來說貓科是伏擊型獵手,獅、虎和美洲虎皆不例外。它們都是先發現獵物,然後潛近,最後發動突然襲擊制服獵物。這其中最重要的就是潛近,研究表明,如果獅子能靠近湯氏瞪羚7.6米以內,獵殺的成功率相當高;但如果最後衝刺距離超過15米,捕獵行動幾乎註定失敗。

大貓要想靠近獵物,就需要一定形式的掩蔽物,這對森林裡居住的老虎、美洲虎來說完全不是問題,但獅子就比較頭疼了。因為獅子生活在一望無際的稀樹大草原上,環境能見度太高了,獵物大老遠看到獅子就跑了

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獅子襲擊野牛

儘管獅子想盡辦法接近獵物,如有的獅群喜歡在無月的夜晚狩獵,有的獅群喜歡在暴風雨來臨前狩獵,但受制於環境條件,獅子的最後衝刺距離通常是大於虎和美洲虎的,也就是說,獅子在離獵物更遠的地方發動襲擊,需要追趕更遠的距離。

因此,奔跑速度對獅子來說比虎、美洲虎更重要。獅子前肢有很多解剖結構與加快速度有關。例如,獅子的橈骨(前臂)相對較長,而肱骨(上臂)相對較短,這有利於增加步幅。獅子的橈長/肱長比值為91.1%,在大貓中僅次於獵豹(97.5%),遠高於老虎(85.6%)和美洲虎(83.3%)。追捕獵物的獵手通常這個比值較大,如狼的橈長/肱長比有97.3%,非洲野犬高達105.2%。

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老虎襲擊野牛

獅子為追求快一些的速度不惜犧牲一部分力量。橈長/肱長比較高,意味著前肢這個生物槓桿中阻力臂(前臂)較長,而動力臂(上臂)較短。這樣,在同樣的肌肉力量下,獅子前肢實際能發揮出來的力量就比不上老虎和美洲虎,而前肢力量與放倒獵物的能力直接相關。要是獅子和老虎掰手腕,它是掰不過老虎的,也掰不過同樣大小的美洲虎。

再比如,四足動物的奔跑主要由大圓肌驅動,大圓肌在肩胛骨上的附著面積指數,獅子為35.3%,接近獵豹的38.1%,遠大於美洲虎的27-28%,而老虎與獅子一樣,也是35.3%。美洲虎的獵物都是一些比較笨重的傢伙,力量最主要,速度是次要的。而老虎的主食鹿類跑得也很快,因此老虎注重力量,同樣也注重速度。

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美洲虎捕凱門鱷

夏勒先生曾實測過老虎和獅子的速度,發現孟加拉虎的時速為56km/h(鹿與虎,1967),獅子是59km/h(塞倫蓋蒂的獅子,1972)。另一篇文獻Differential scaling of relative running speed in mammals中給出的老虎速度54.4km/h,獅子為57.3km/h。而wiki百科中陸地動物速度條目中給出的數值為虎51.4km/h,獅53.5km/h,美洲虎46.7km/h。實測結果顯示獅略快於虎,美洲虎明顯慢。

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老虎是力量和速度兼備的獵手

咬殺方式:鎖喉&爆頭

抓住並制服獵物之後,接下來就是如何把獵物咬死了。貓科常用的咬殺方式有兩種:一為鎖喉,咬獵物下頦和前頸交界略靠下的位置,切斷氣管,使獵物死於窒息。二為咬頸,將犬齒插入獵物兩塊頸椎骨之間的縫隙,破壞脊神經索。獅子主要是鎖喉,有72%的獵物都是鎖喉殺死的,而老虎兩種技術都很熟練。美洲虎還會第三種咬殺方式,這招從未在其他大貓身上見到過,就是爆頭,從獵物兩耳之間直接把顱骨咬穿,將獵物秒殺。

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美洲虎將西貒爆頭

以往大家注意到,獅子的獵物最大,而鎖喉是殺死大型獵物最安全、有效的方法。而美洲虎的獵物比較小且反擊能力較強(西貒和鱷魚),鎖喉容易遭到獵物反擊受傷,不如直接將獵物爆頭秒殺。這主要是從生態學角度的分析,也是很有道理的,例如,據觀察老虎對小型獵物通常咬頸,對大型獵物則主要鎖喉。然而這種說法無法解釋為什麼美洲虎捕殺家養牛、馬這些大傢伙也要爆頭,美洲虎的牙口究竟有什麼特殊之處?

根據澳大利亞學者Stephen Wroe測算,一隻159千克的老虎犬齒咬合力為1060N,176千克的獅子為1314N,而86千克的美洲虎則是1109N。論咬力商(衡量同等大小下的咬力),虎為108,獅為105,美洲虎為121。可見同等大小下虎咬力略大於獅,但只要獅子體重超過老虎,咬力就可以反超。而美洲虎的咬力商比獅、虎明顯大一些,相對更大的咬力對爆頭是有很大幫助的。

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小雌虎抓捕野豬

然而,美洲虎喜歡玩爆頭並非因為咬力商的優勢,而是因為它與獅、虎咬力構成的區別。儘管獅、虎和美洲虎的頭骨基本形態相似,但在一些細節方面存在明顯差異。具體來說,獅子頭骨相對狹長,位於頭骨頂線和頭後的矢狀脊更發達,而虎和美洲虎是“寬臉”,頭骨兩側的顴弓較為發達。食肉動物的嘴部運動主要是兩塊咀嚼肌在起作用:附著在顴弓上的顳肌,附著在矢狀脊上的咬肌。頭骨形態的差異將影響顳肌和咬肌的附著面積,進而影響兩塊肌肉的力量。

根據丹麥學者P. Christiansen的測算,美洲虎的顳肌附著面積是咬肌的3.5倍,而獅子只有1.1倍,老虎則是2.1倍。也就是說,美洲虎的顳肌更發達,而獅子的咬肌比較發達,老虎則介於二者之間。顳肌主要負責動物合嘴,而咬肌是在嘴巴閉合之後起作用。因此,美洲虎的厲害之處是嘴巴閉合的那一下特別猛,而獅子的長處是咬力連綿不絕,後勁十足。

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三大貓咬力構成比較

食肉動物的犬齒是不可再生的,因此爆頭並不是一種經濟的方式,長期在秘魯工作的美洲虎專家 Louise Emmons注意到,博物館中很多美洲虎的犬齒出現了嚴重磨損或折斷。然而,這種咬殺方式將美洲虎合嘴力量強勁的優勢發揮得淋漓盡致,同時避開了美洲虎不善於鎖喉的弱點

,因而非常適合美洲虎。

而獅子的顳肌力量難以咬穿獵物頭骨,強大的咬肌卻使它成為最擅長鎖喉的貓科動物。獅子還開發出了另一種咬殺方式:咬住鼻孔使獵物窒息,這招只有部分獅群使用,非常考驗咬力的後勁。

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獅子制服斑馬

進食方式:為什麼獅子從不藏食物?

貓科動物都採取“飽一頓飢一頓”的生活方式。例如,一隻成年老虎平均每天需要5-7千克食物,但在成功捕獲獵物後的頭幾天,它每天吃14-16千克肉,極端情況下一夜間就能吞下30多千克肉,它一次吃飽後休息好幾天再進行下一輪捕獵。獅子和美洲虎也是這種生活方式。

有時老虎捕獲大型獵物後,為躲避人類和食腐動物的打擾,它會把獸屍拖走,運到安全的地方再慢慢吃。這個時候,老虎的力量充滿了傳奇色彩。緬甸的一則記載中稱,一隻老虎拖走了一具770千克重的野牛屍體,這是13個成年人也拖不動的。還有隻老虎拖著一具成年母牛屍體,跳上了4米高的路堤。老虎有時要離開獵物找地方喝水或休息,這時候它常用樹葉或土將獵物埋起來。

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美洲虎拖拽南美貘屍體

​美洲虎與老虎不同的是它從不掩埋獵物,但它在拖運獵物方面的壯舉可以與老虎相媲美。在委內瑞拉,有隻雌美洲虎拖著一具母牛屍體(180千克)走了200米,還有隻美洲虎殺死一頭母牛後,拖著牛屍體下了河,在急流中游了800米。

然而,令我們感到奇怪的是,獅子似乎從不藏獵物,尤其是對大獵物,它們總是就地進食的。這首先因為獅子是群居動物,如夏勒博士觀察到,當一隻獅子準備將獵物拖走時,其他獅子都會往反方向拉,任何獅子將獵物拖走的嘗試都是徒勞無功的。

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獅群一起進食

在一望無際的大草原上,獅子所面臨的清道夫壓力遠比虎、美洲虎要大。兀鷲早就洞悉獅子在哪裡打獵了,而一旦兀鷲開始盤旋和降落,鬣狗、胡狼和其他獅子就會迅速趕來,想要分一杯羹。獅子是草原上最強大的食肉動物,只要它在現場,兀鷲、鬣狗和胡狼都得靠邊站。然而一旦它離開了,獸屍是藏不住的,清道夫們能在幾個小時內把獵物啃的骨頭都不剩。因此,獅子最好的辦法就是快點吃、吃多點。

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獅群捕象

專家分析,獅子選擇群居也與清道夫的壓力有關。大型獵物一隻獅子短時間內是吃不完的,與其丟給清道夫,還不如與自己親族共享。夏勒觀察到,一群獅子半個小時就將一頭斑馬吃的只剩下一具骨架。

同樣,老虎有時埋藏獵物,而美洲虎從不這麼做,這也反映了二者面臨的清道夫壓力的差異。老虎的地盤上有狼、鬣狗、熊、兀鷲和烏鴉等清道夫可能來偷肉吃,而這些在美洲虎的地盤上都幾乎沒有。

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老虎和它的獵物:一頭白肢野牛

綜上所述,在食性和狩獵行為方面,三大貓雖然總體很相似,但也存在著諸多差異。歸根結底,這是它們適應不同生活環境和飲食結構長期演化的結果


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