1 胚胎髮育後期能量儲備不足
家禽的胚胎髮育過程與母體分離，胚胎髮育期需要的所有營養物質只能由種蛋內的營養物質提供。禽蛋中包含了胚胎生長和發育所需的各種營養素，包括卵黃脂類、蛋白質和少量碳水化合物。卵黃中含50%的水，32%的脂肪，17%的蛋白質，和1%的碳水化合物；蛋清主要由87%的水和11%的蛋白質組成。然而種蛋提供的營養物質是有限的，尤其是能量物質的儲備極度有限，蛋中碳水化合物的含量十分微少，但是碳水化合物卻是胚胎生長和發育所需能量的最主要來源。在家禽孵化後期，胚胎小腸、肝臟的發育，肺呼吸，破殼運動等都會消耗大量的能量，然而由於種蛋內的能量儲備有限，雛禽從孵化後期到進食之前一直處於能量緊缺的狀態。因為能量儲備的不足，禽的胚胎生長在孵化後期將到達平臺期甚至下降。有研究發現，雞胚胎的肝糖原濃度在孵化第18.5天為19mg/g，出殼當天則下降到1.6mg/g；火雞的研究也有類似發現，其結果表明火雞孵化後期的肌糖原濃度有下降的趨勢。由此可見，家禽胚胎在孵化後期能量消耗增加，糖原分解供能，從孵化後期到幼雛出殼採食飼料之前能量儲備存在很大的缺口。
2 發育後期蛋白質降解
家禽孵化後期主要依賴肝臟的糖異生作用來獲得葡萄糖，家禽胚胎最主要的糖異生前體物質是甘油和氨基酸。孵化前期主要依靠脂類供能，在孵化後期則主要依靠蛋白質供能，為緩解孵化期間尤其是孵化後期能量的嚴重不足，家禽在長期進化過程中形成了一種獨特的生理機制：在孵化後期，家禽骨骼肌降解為胚胎提供能量，肌肉中的蛋白質分解為糖異生途徑提供氨基酸底物。以肉鴨為例，在孵化後期，肉鴨能通過泛素蛋白酶體途徑介導胸肌蛋白質降解供能，以緩解其孵化後期的能量供應不足，進而導致肉鴨出殼當天的胸肌重顯著低於孵化22天和25天；另外，胸肌蛋白含量也顯著低於孵化22天。Kornasio的研究發現，禽類孵化後期胸肌發生萎縮，胸肌中的肌纖維和肌纖維束橫截面積顯著下降，直到採食後骨骼肌才恢復生長。上述研究提示蛋白質的降解、肌肉萎縮等主要發生在胸肌。
3 發育後期及出雛早期腸道、骨骼等系統發育受限制
家禽吸收營養物質的主要器官是小腸，它的功能越早發育健全，消化吸收能力就越強大，雛禽就能越早利用日糧養分以及獲得與遺傳潛力相適應的生長速度。家禽生長及對營養成分的利用與代謝與胃腸道發育密切相關。腸道上皮更新是一個耗能的過程，腸道總耗能大約佔機體維持需要總量的24%。腸道上皮是一個在發育和分化過程中隨基因表達而不斷更新和改變的多細胞型複雜系統，這個系統對於發揮幼禽的發育潛力起著決定性作用。一方面，腸道黏膜的生長、發育及健康狀況直接影響機體的生長、抗病、免疫力等諸多方面。在孵化後期，胚胎的營養物質供應能力已經到達極限，尿囊的供氧能力也到達極限。能量供應不足，導致幼禽腸道黏膜發育不完全，機體機能受到影響。另一方面，腸道本身參與日糧營養成分的物質代謝也會直接影響腸外組織器官對日糧營養成分的利用。採食飼料中的營養物質得不到充分的應用，導致腸道發育遲緩，礦物質吸收不足，進而限制了骨骼的發育。綜上可見，禽類胚胎孵化後期營養物質缺乏會導致其生長性能受到限制，甚至出現胚胎死亡率上升、出殼時弱雛比例增加等嚴重後果。
綜上所述，家禽胚胎髮育後期能量儲備不足，不僅會導致骨骼肌蛋白質降解，腸道、骨骼等系統發育遲緩，甚至會增加胚胎和幼雛的死亡率。因此，尋找一種手段，補充孵化時胚胎營養物質的不足，提高胚胎能量儲備，促進家禽個體生長，減少死亡率，具有十分重要的意義。
參考文獻：
[1] Gebhardt-Henrich S, Richner H. Avian Growth and Development: Evolution within the Altricial-Precocial Spectrum[J]. Quarterly Review of Biology, 1997(3):839-846.
[2] Uni Z, Yadgary L, Yair R. Nutritional limitations during poultry embryonic development[J]. Journal of Applied Poultry Research, 2012,21(1):175-184.
[3] Freeman B M. The importance of glycogen at the termination of the embryonic existence of Gallus domesticus[J]. Comparative Biochemistry & Physiology, 1965,14(2):217-222.
[4] Kornasio R, Halevy O, Kedar O, et al. Effect of in ovo feeding and its interaction with timing of first feed on glycogen reserves, muscle growth, and body weight[J]. Poultry Science, 2011,90(7):1467.
[5] Romanoff A L. Biochemistry of the Avian Embryo: a quantitative analysis of prenatal development[J]. Poultry Science, 1967.
[6] Oliveira T F, Bertechini A G, Bricka R M, et al. Effects of in ovo injection of organic trace minerals and post-hatch holding time on broiler performance and bone characteristics[J]. Poultry Science, 2015,95(11):2677.
[7] 許佳. 孵化後期鴨骨骼肌蛋白質降解機制及外源二糖調控作用研究[D]. 華中農業大學, 2010.
[8] 許佳, 陳偉, Moussa T, 等. 孵化後期鴨骨骼肌蛋白質降解機制及補充外源二糖影響研究[C].第六次全國飼料營養學術研討會論文集, 中國陝西楊凌, 2010.
[9] Kornasio R, Halevy O, Kedar O, et al. Effect of in ovo feeding and its interaction with timing of first feed on glycogen reserves, muscle growth, and body weight[J]. Poultry Science, 2011, 90(7):1467-1477.
[10] Tako E, Ferket P R, Uni Z. Effects of in ovo feeding of carbohydrates and beta-hydroxy-beta-methylbutyrate on the development of chicken intestine[J]. Poultry Science, 2004,83(12):2023-2028.
