植物在进化史上是如何登陆的?

1.遗忘在海岸上の种子

生命出现在陆地气生状态下最早的时间早已不得而知。有证据表明在前寒武纪的陆地表面已有了生命的披盖物。同位素的数据表明大约12亿年前(Pt2)在美国亚利桑那州的亚气生的Meseal灰岩中已有了某些植物存在的证据。另外的证据存在于寒武纪的古土壤结构中,它显示的结构表明生物曾经作用过。至于这些最早的陆生生物的性质,Golubic和Cambell(1979)认为前寒武纪陆地表面已有了蓝细菌生存,是从潮间带的藻菌群落中移居而来。绿藻也有可能是最早的陆地的开拓者。当藻类和真菌类移居到陆地的气生环境中时,会很快结合形成地衣,它们可以在荒芜的地表形成披壳。

植物最初的登陆过程,其实堪称尴尬。目前大多数人的推测描绘出了这样一幅场景:生活在沿海潮间带的一些藻类植物的后裔,在退潮时裸露于空气当中,原来漂浮于水体中的植物体由于失去水的浮力作用而堆积到一起。这样软趴趴的一大滩很可能就是最早踏上陆地的多细胞植物的形象

植物在进化史上是如何登陆的?

在那软趴趴的一滩上,其中一些植物体由于顶部上翘,相对于平伏地面的植物体能够接受到更充分的阳光和通畅的气体交换,由此得到了茂盛的生长;然而这些上翘的部位又容易受到干旱的威胁,因此两者互相抑制。其中一些植物走了保持在一个相对比较低矮,兼顾一定的光照和水分的道路,其自身结构并未发生根本上的改变,这一支就是未来的苔藓植物;另一支则走了不一样的道路:它们极力追求更高的生长高度,向上托举它们的气生茎,为了解决水分养料输送的问题,它们逐渐变得特化,最终形成了维管植物类群,进而统治了全球大部分的陆地。

古生代从中奥陶世(距今约475Ma)经志留纪至早泥盆世(距今约386Ma)的这近亿年期间是陆生有胚植物起源与演化分异的重要时期,对整个陆生生命的演化陆生生态系统的建立及全球环境的演化产生了深远的影响。在这个时期内陆生植物从简单的叶状体演化成为具有不等世代交替生活史以及一系列组织系统和各种器官的复杂植物体。在泥盆纪结束时(距今约362Ma),特化的性器官(配子囊)、复杂的输导组织(维管组织)及结构(木材)、营呼吸与交换机制的表皮结构及气孔器、不同类型的叶子(小型叶、大型叶及孢子叶)和根,多样化的孢子体生殖器官(孢子囊及孢子叶球),种子性状和森林,均已出现在地球上。

在这个时候能够见到除了被子植物以外的所有现生植物的谱系类群

地质历史时期的生物多样性一般用已知时间间隔内的分类单元(如属,种)等的数量以及灭绝,新生率等指标来衡量。早期陆地维管植物的化石材料较为零散,但通过构建数据库和稀疏标准化等处理方式可以整合这些零散的化石记录,降低由于化石保存、取样和研究工作造成的误差。前人在这方面展开了许多工作,其中之一便是将陆生有胚植物的演进历程划分为不同的阶段,而因为方法和标准的不同以及年代的受限,不同的人亦会得到不一样的结论。Gray(1993)、Kenrick和Crane(1997)依据分散的孢子和大植物化石的纪录划分出地球历史上3个陆生植物的时代:始胚植物时代(Eoembryophyticepoch),前维管植物时代(Eotracheophyticepoch)和真维管植物时代(Eutracheophyticepoch)。

2.用“吸管”喝水の植物

自中奥陶世兰维恩期(476Ma)至早志留世兰德维里期(432Ma),时间跨度为44Ma,在这期间植物大化石出现的几率很低,分散的孢子则成为人们做出推测的重要依据。这一时期的隐孢子(cryptospore)四分体提供了有胚陆生植物出现的证据。它的能抵御侵蚀的外壁和四分体结构(意味着单倍体和减数分裂的产物)证明它属于陆地气生植物。这些孢子的母体植物尚待进一步证实,人们推测它是由像苔类这样的植物产生的。某些浸解出的隐孢子和似表皮的结构也可能代表了一类已经绝灭了的、介于轮藻和苔类之间的过渡类型植物。这些植物是最早踏上陆地的有胚植物先驱,在他们之后,地球开始逐渐染上绿色。

因为太过稀少,早志留纪的植物大化石通常颇具争议,这里不得不提一下著名的中国贵州凤冈的黔羽枝Pinnatiramosus qianensis。黔羽枝发现于早志留世兰德维里的上部(431Ma),这是一种宏体的植物,形态及分枝与红藻及绿藻类,如Caulerpales的某些植物相似,尽管没有发现维管植物的中柱状结构,却分离出与维管植物相似的输水管胞。形态上,它完全不同于目前所知晓的早期陆生维管植物,且先于最早的库克逊蕨。而Wang et el(2013)从产出层位,同地层其他植物分析和古土壤研究三个方面入手,认为黔羽枝及其共同产出的植物并非志留纪植物,而属于二叠纪植物,是二叠纪植物的根系插到志留纪地层之中或在志留系与其上覆地层接触面上下。这到底真的是一种超进化植物,还仅仅是一个大自然的诡异玩笑?对于这一神秘的植物,仍留有太多的问题需要思考。

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谜之黔羽枝

到了志留纪晚期和早泥盆世,遇到大化石的几率明显上升,自志留世文洛克晚期(430Ma)出现库克逊蕨类型的大型维管植物大化石,至早泥盆世洛霍考夫期(402Ma),时间跨度大约为30Ma,明确无误的陆生维管植物化石产自北欧,玻利维亚和澳大利亚晚志留世,以及中国的新疆北部的志留系最上部普里多里阶的层位中。最早的植物群组合包括了原始的石松类(例如Baragwanathia)以及一些已经绝灭了的早期陆生维管植物的类群,如工蕨Zosterophyllum、库克逊蕨Cooksonia等等。后者通常个体很小,匍匐生长,茎轴裸露没有叶性结构,圆形或椭圆形的孢子囊,顶生或侧生,原生中柱,外始式或内始式的初生木质部的发生顺序。但是也有明显的例外。

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工蕨

陆地维管植物的出现,长期以来以Wenlock期的库克逊蕨Cooksonia的出现为标志。在此之前,如前文所述,仅有分散的孢子材料来作为推断的依据。不过Kenrick和Crane(1991)认为包括Cooksonia,Nothia和Aglaophyton不是真正的维管植物,不具备真正的管胞结构,属于“前维管植物”级别,它们与维管植物组成一个共同的分支即多囊蕨类Polysporangiophytes。但是,上述几个属的归属问题,以及所谓前维管植物究竟包含哪些类群,仍然是不确定的。所谓的“前维管植物”是否存在,输水细胞的细节和结构等问题,仍然存在争议。由于前维管植物的不确定性,多囊蕨类这一分支的可靠性也有待进一步研究。

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库克逊蕨复原

3.以“布拉格”の名进化!

在整合大量前人研究的基础上,我国的几位学者建立了全球志留纪至早泥盆纪的植物大化石数据库。该数据库包含了劳亚大陆,东北冈瓦纳大陆和西北冈瓦纳大陆等多个植物地理区系,板块和板块群的资料,结果表明,植物的多样性都反映出同样的趋势,从志留纪到洛赫考夫期缓慢增加,到泥盆纪布拉格期之后暴增。在演化速率方面,首次出现的属,末现属,每百万年首现属,每百万年末现属在布拉格期都是巅峰,因此志留纪之后的维管植物演化阶段,大概以布拉格期作为分界线,大致分为前布拉格时代的缓慢演化,到布拉格时代的瞬间爆炸。

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布拉格期(Bragian)植物体型大爆发

这一阶段维管植物开始各处开花,爆发式的适应性辐射让人眼花缭乱。植物的形态,生殖方式全面多样化,分异度明显增加,其中包括了许多重要的现生维管植物谱系的祖先类群。这一时期的植物群以我国的徐家冲植物群,坡松冲植物群,加拿大Barthust Island植物群和英国Anglo-Welsh植物群为代表,早期陆生维管植物的化石组合产自世界的许多地点,包括苏格兰、加拿大的魁北克、美国纽约州、德国、比利时、澳大利亚和中国云南。其中,中国云南早泥盆世的坡松冲植物群以其丰富的内容以及高度进化的营养器官和生殖器官组合特征给人们留下了深刻的印象,为重构陆生植物多样性的起源和早期演化提供了极为珍贵的科学资料。

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大辐射后我国新疆中泥盆纪植物,F显示孢子囊与针状叶

最常见的植物大化石的保存方式是炭化的压印化石(adpression)和铁质浸染过的印痕化石(impression)。它们通常保存在河流相、浅海相等的沉积岩层中。苏格兰莱尼(Rhynie)布拉格期泥炭沼泽燧石层植物化石的保存是个例外,由于硅化作用的影响,植物化石被原位保存下来,茎轴组织结构完美无缺。这里产出的典型物种如莱尼蕨Rhynia一直是研究早期维管植物的重要材料。

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莱尼蕨:只有茎,却没有根和叶的植物

植物走走停停,从前寒武不得不在岸上过夜的藻浆糊,到晚泥盆世,除被子植物外,所有植物大类均已就位,当今陆生植物群的多样性的蓝图业已构筑完毕,海岸线和水域附近生长着几十米的高大植被。

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泥盆纪晚期的森林

数亿年的登陆历程,植物改造了陆地,陆地同样也永远的改变了植物。跟在植物这架登陆装甲车后面冲上陆地的,有节肢动物,也有我们的脊椎动物祖先。回顾这一段登陆的历程,我们或许不得不尴尬的承认,地球表面的陆地和火星曾经的差距(现在水也没有),不过是没有植物而已。

你我的世界,都是窗外这些不会说话的绿色生命,一手创造出来的。


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