浅谈昆虫的系统发生与进化

种系发生(phylogeny【faɪ'lɒdʒɪnɪ】)是指在地球历史发展过程中生物种系的发生和发展。术语“phylogeny”源自希腊语

φυλογένεσηφύλο(fílo )是“种系”、“性别”之意,γεννήση,(génnissi)意为“新生”、“诞生”。该术语不只是用于动物种系的发生发展的描述,也常用于系统学各个层次的分类单元进化、或某一特征的在生物发育过程中进化的分析研究与描述,所以也被称作系统发生。形容词phylogenic【,faɪləʊ'dʒenɪk】或phylogentic【,faɪləʊdʒɪ'netɪk】表示“种系发生的”或“系统发生的。

从昆虫的系统发生的研究,人们可以知道昆虫纲与其他动物类群之间的进化关系。图1的系统发生树(phylogenetic tree),表示的是一些节肢动物相关类群之间的进化关系。

浅谈昆虫的系统发生与进化

图1. 节肢动物相关类群的系统发生树(phylogenetic tree)。从上至下:

①第一枝包括六足纲(Hexapoda)和甲壳纲(Crustacea)。六足纲包括狭义的昆虫纲 (Insecta)、弹尾目( Collembola)、双尾目(Diplura)和原尾目(Protura)。甲壳纲包括蟹(crabs)、虾(shrimp)、等足类动物(isopods等。

②第2枝为多足亚门(Myriapoda),包括少脚纲(Pauropoda)倍足纲【Diplopoda,如千足虫(millipedes)】、唇足纲【Chilopoda,如蜈蚣 (centipedes)】、综合纲(Symphyla)。

③第3枝为有螯肢亚门(Chelicerata)。包括蛛形纲【Arachnida,如 蜘蛛(spiders)、蝎(scorpions)、螨(mites)、蜱(ticks)等】、板足鲎【读作hòu】类Eurypterida 【海蝎(sea scorpions)已灭绝】、剑尾目【Xiphosura ,马蹄蟹(horseshoe crabs)】、海蜘蛛纲【Pycnogonida ,海蜘蛛(sea spiders)】

④第4枝就是已灭绝的三叶虫(Trilobites)

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图2. 自然界生物的进化过程中,形成了种类数量极其繁多的昆虫。上图示形态各异的6种昆虫的触角。

关于昆虫与其他动物类群之间的进化关系,仍然还存在很多未解的谜团。

传统上,人们都会把昆虫与千足虫和蜈蚣等当成一类动物。这可能是因为它们在陆地生境中生存发生趋同适应(convergent adaptations)的结果。有证据表明,昆虫单独作为一个进化枝,与甲壳类和多足类动物具有较近的进化关系。泛甲壳学说(Pancrustacea theory)认为,昆虫与内口纲(Entognatha)、桨足纲(Remipedia)和头虾纲(Cephalocarida)组成一个自然进化枝,并命名为Miracrustacea(拉丁文“miras”,-a,-um,有“奇异的”、“非凡的”、“绝妙的”等意思,我个人认为可汉译为“奇多甲壳进化枝”)。

尽管很多陆生节肢动物,如蜈蚣、千足虫、蝎子和蜘蛛等与昆虫相似,并常常被人们误认为是昆虫,因为它们具有节肢动物的一些共同特征:相似的体样【body plans,也叫Bauplan (德语复数为Baupläne)】、分节的体壁(外骨骼)和附肢等。但是,我们只要仔细观察,它们之间的区别是非常明显的。昆虫的成虫总是具有6只足,而其它节肢动物则没有这种特征。正因为如此,广义的昆虫纲也叫做六足纲(Hexapoda)。

昆虫在地球上出现的时间可以追溯到志留纪,也就是古生代的第三纪。最早的昆虫是无翅的,那么昆虫的翅是怎么进化形成的呢?1928年,英国科学家在苏格兰赖尼地区一处古老的红色砂岩中发现了最早的昆虫化石。化石形成于距今约3.96亿年前的古生代泥盆纪(Devonian)。化石中的昆虫叫莱尼虫(Rhyniognatha),它们虽没有飞行能力,但是与有翅昆虫具相同的一些形态特征。它们在形态上与现代衣鱼类昆虫十分相似,具双突上颚(双关节的上颚,dicondylic mandibles )。美国塔夫茨大学(Tufts University)的科学家认为,具完整飞行翅形态的最早能飞行的昆虫化石形成于约3亿年前的石炭纪(Carboniferous period)。从莱尼虫的研究表明,有翅昆虫可能就是在泥盆纪就已经开始演化了。最古老的己灭绝的有翅昆虫化石,有些在前胸背部也有小翅(winglets),即有3对翅。关于昆虫飞行的起源,直到今天为止,人们仍然很难于说清。

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图3. 假想的昆虫翅的进化途径:从莱尼虫及其后裔演化形成有翅昆虫

昆虫演化最主要的4个方向是:①大约在3亿年前,鞘翅目甲虫开始出现;②大约在2.5亿年前,蝇类开始发生;③大的在1.5亿年前,蛾类开始出现;④ 蜂类在1.45年前也开始发生。到目前为止,人们认识的昆虫种类中,上述4类昆虫占了绝大多数。 蝇类、蛾类以及蚤类,是由长翅目(Mecoptera)昆虫演化而来的。

在石炭纪的晚期和二叠纪的早期,地球上出现的昆虫目(insect orders),除了有现存的类群之外,还有大量的古生代类群(Paleozoic groups),但它们都已灭绝了。在这期间的昆虫,体型都远比现代昆虫大,如这时期的巨蜻蜓,其翅展可宽达55~70cm。估计在当时的大气中,氧气含量较高, 可以提高它们的呼吸效率。到了2.7亿年前的二叠纪,很多昆虫类群都已进化形成,但是到了二叠纪和三叠纪之交,也就是大约在2.52亿年之前,很多早期形成的类群又纷份灭绝了。这就是著名的二叠纪——三叠纪灭绝事件(Permian-Triassic extinction event)。

膜翅目昆虫约在1.46亿前之前的白垩纪(Cretaceous period)成功演化形成。但是,其种类多样性是在6600万年之前的新生代(Cenozoic era)完成的。很多进化十分成功的昆虫类群,都是与有花植物协同进化 (coevolution)的。

很多现代昆虫的种属,都是在新生代(Cenozoic)时期形成的。在这一时期的昆虫化石标本,常常被完整地保存在琥珀之中。从琥珀中保留下来的昆虫标本,人们很容易把那个时期地球上的昆虫之体样或形态,与现代昆虫种类进行比较研究。研究化石昆虫的学问叫古昆虫学(paleoentomology)。

昆虫以猎食各种生物或摄取各种有机物为生,其中包括陆生脊椎动物。陆地上的脊椎动物最早出现在4亿年前,它们都是些大型两栖的食鱼动物(amphibious piscivores)。在后期的进化过程中,有些慢慢改变了食性,成为了食虫动物(insectivory)。

昆虫是地球上存在的最早的陆生植食性动物,它们是植物生存演化的一种主要选择因子。为对抗植食性昆虫的取食为害,植物也发生各种适应性变化,发展形成了各种防御机制。在众多对抗植食性昆虫的防御机制中,最为重要的是植物演化形成的化学防御机制。一方面,植物通过自身生理生化途径合成对植食性昆虫有毒的次生代谢化合物,对取食者产生毒害作用。另一方面,植食性昆虫为了对付这些有毒物质,也可通过生理生化和行为的适应性变化,来克服和利用这些毒素。如形成有针对性的解毒代谢途径、利用这些次生代谢化合物作为觅食或食物选择的化学线索、利用这些些毒素来防御自身的捕食者等等。有些昆虫能把体色与体形的适应性变化联系起来,进化形成了警戒色(warning colors)和拟态(mimics)等现象。与上述协同进化现象不同的是,有些昆虫与植物之间,在进化过程中建立了互利共生(mutualisms)的关系,如昆虫对有花植物的授粉(pollination)。

总之,在漫长的生物进化史上,昆虫为了生存与繁衍,对其生存的环境不断发生适应性变化。通过变异以适应、通过繁殖和死亡以应对选择和淘汰、通过遗传来巩固适合环境的变异,它们就是在与其他物种的协同进化中,与植物或其他动物发展并建立了十分错综复杂的相互关系。


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